Spritzsalmler

02. February 2018

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Was sind Spritzsalmler?

Salmler, die ihre Eier an Blätter über dem Wasser ablegen, das Gelege dann mit Hilfe der Flossen so lange nass spritzen, bis die Jungfische schlüpfen und ins Wasser fallen.

Ja, so einfach könnte man das sicher auch erklären. Was die Tiere jedoch tun, um die oben genannten Verhaltensweisen zu verwirklichen, ist ziemlich interessant und aussergewöhnlich, weshalb ich das Bild der Tiere kurz vor dem Sprung zum gemeinsamen Ablaichen als Logo gewählt habe.

Spritzsamler in der Natur

„Wenig ist bekannt über …” So könnte man diesen Abschnitt getrost beginnen lassen. In der Tat stützen sich die meisten Beobachtungen dieser Tiere auf die Haltung in menschlicher Obhut in Aquarien. Das ist nicht nur bei Fischen so, auch das Verhalten anderer Tiergruppen (Baumsteigerfrösche, …) geht auf das Beobachten wissenschaftlicher Laien zurück. Heute – wieder – ein großes Thema mit einem neuen Namen: Cytizen Science .

Die wenigen Informationen zur Herkunft dieser Fischart wurden auf dieser Seite zusammengefasst. Beobachtungen im Biotop gibt es jedoch bisher nach meinem Wissen nur sehr wenige. Zum Teil wurde die Art beim Fang anderer Fische nur nachgewiesen, wobei nicht immer feststeht, dass der Fänger wirklich Copella arnoldi im Kescher hatte.

Aquarienhaltung

Aquarianer – und ich sage bewusst „Aquarianer” und meine damit nicht Fischhalter, die einfach einen Wasserbehälter mit ein paar bunten Accessoires anreichern – haben mit den Beobachtungen mehr zur Biologie von Copella arnoldi beigetragen, als man gemeinhin weiss (was übrigens auch für weitere Fischarten gilt).

Spritzsalmler wurden schon sehr lange in Aquarien gehalten. Ich hatte im BSSW-Report im Jahre 2006 darüber berichtet (Hetz 2006). Laut Stallknecht (1985) wurde die Art in der “Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde”, einer der ersten regelmäßig erscheinenden Aquarienzeitschriften, am 21. August 1906 das erste mal erwähnt. Man kann sich gut vorstellen, dass Berichte über das Ablaichverhalten der damals als Pyrrhulina filamentosa bezeichneten Art einige Zweifel auslöste und womöglich gab es gerade deshalb in den darauf folgenden Jahren immer wieder Artikel, welche das Laichverhalten bestätigten aber zum Teil auch bezweifelten. Die Art wurde damals auch als Copeina arnoldi bezeichnet, die Gattung Copella wurde erst von Myers im Jahre 1956 aufgestellt (Myers 1956).
Spritzsalmler Männchen

Ein Männchen des Spritzsalmlers (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Nicht ganz auszuschließen ist sogar, dass es sich damals um verschiedene, nur ähnlich aussehende Arten handelte. Ähnliche Missverständnisse über den Status einer Art hatte es ja in der Gattung Copella auch sehr viel später noch gegeben (Hoffmann & Hoffmann 1996). Spritzsalmler waren wohl schon zwischen 1914 und 1930 im Handel anzutreffen. Der Katalog von Scholze & Pötzschke (1930) listet sie sogar mit Bild unter dem damals gebräuchlichen Namen Copeina arnoldi auf Seite 147 auf (mit dem damals gebrauchten Synonym P. filamentosa [P. von Pyrrhulina, einer weiteren Gattung der Familie Lebiasinidae] in Klammern). Aber auch damals wurden die Fische scheinbar wenig beachtet.


Systematik:
Ordnung: Characiformes (Salmlerartige)
Familie: Lebiasinidae (Schlanksalmler)
Unterfamilie: Pyrrhulininae
Gattung: Copella
Art: C. arnoldi

Um 1939 wurde der Spritzsalmler wieder etwas populärer, nachdem auch darauf hingewiesen wurde, den Fisch doch gerade wegen des Verhaltens öfter zu pflegen (Rohrbach 1939). Aber erst gut zehn Jahre nach dem zweiten Weltkrieg wurde die Haltung der Spritzsalmler in Aquarien wieder attraktiver, was sich in den vielfältigen Artikeln aus dieser Zeit niederschlägt (Scherber 1957, Beck 1957, Kluge 1957, Vogt 1959, Klein 1960, Stallknecht 1962, van den Nieuwenhuizen 1967a, 1967b). Auch heute sind Spritzsalmler und viele weitere Lebiasiniden gerne gepflegte, farblich und vor allem vom Verhalten her sehr interessante Fische, von denen ab und zu auch neue oder unbeschriebene Formen importiert werden (Staeck 2000, Arendt 2003, Staeck 2003, Zupp & Arendt 2004).
Spritzsalmler Weibchen

Ein Weibchen des Spritzsalmlers Copella arnoldi. Im Bereich über den Bauchflossen ist der Bauch des Weibchens leicht orange gefärbt, was auf einen Laichansatz hindeutet. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

In den späten siebziger Jahren des letzten Jahrhunderts versuchte ich erstmals, Spritzsalmler zu erwerben, um sie als „Begleitfische“ (vielleicht auch eher als „Funktionsfische“) für die damals von mir gehaltenen Apistogramma-Arten zu bekommen. Die Idee war, dass die Spritzsalmler den oberen Bereich der Aquarien und die Apistogramma den Bodenbereich besiedeln sollten. In einer Bayreuther Zoohandlung wurde ich Mitte der 80er Jahre dann endlich fündig (so glaubte ich zumindest) und konnte acht der als „Spritzsalmler“ ausgezeichneten Tiere zu einem recht moderaten Preis erwerben. Nachdem ich die Tiere in ein relativ großes Aquarium gesetzt hatte, fingen diese an zu wachsen und hörten auch nicht mehr auf, bis sie schließlich nach knapp zwei Jahren zehn bis zwölf Zentimeter lang waren.
Nicht die gewünschte Lebiasiniden-Art

Portrait einer den damals von mir gehaltenen Fischen ähnlichen Art. Ich hielt sie für Copella arnoldi, sie waren aber sicher eine ganz andere Art und wurden viel größer. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Auf die Ausbildung der für Spritzsalmler charakteristischen Beflossung wartete ich vergebens – klar – es waren ja auch andere Salmler aus der Familie Lebiasinidae. Heute vermute ich, dass es sich um acht weibliche Tiere der Art Pyrrhulina lugubris gehandelt hatte. Wären es acht Männchen gewesen, würde ich vermutlich heute noch glauben, es wären Spritzsalmler, zudem die Systematik der Lebiasinidae immer noch Lücken aufweist und sich sehr viele Arten dieser Gruppe auf den ersten – ungeübten – Blick recht ähnlich sehen.
Spritzsalmler Paar

Ein Paar des Spritzsalmlers Copella arnoldi, im Vordergrund das Männchen. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Im Sommer 1990, während einer Studienfahrt mit Zoologiestudenten der Universität Erlangen-Nürnberg nach Stuttgart zum Museum am Rosenstein und zur Wilhelma ergab sich die Möglichkeit, an „echte“ Spritzsalmler zu gelangen. Ich kam auf der Heimfahrt im Bus mit einem der schon damals sehr seltenen Zoologiestudenten, die auch selber Tiere pflegen, ins Gespräch und er erzählte mir, dass er Salmler züchte, unter anderem Spritzsalmler. Volltreffer: Eine Woche später schon bekam ich von ihm eine kleine Gruppe dieser Tiere. Nach ungefähr zwei Monaten waren die Tiere in einem meiner Aquarien schon so weit herangewachsen, dass man die Geschlechter gut erkennen konnte und die zwei Männchen kleinräumige Reviere kurz unter der Wasseroberfläche besetzten. Es dauerte allerdings noch einen weiteren Monat mit ordentlicher Fütterung (mittlerweile hatte die herbstliche Lebendfuttersaison begonnen), bis die drei weiblichen Tiere Laich ansetzten, was an der leichten Orangefärbung der Bauchregion zu sehen war.

Laichverhalten

Die beiden Männchen begannen alsbald mit dem Balzen und versuchten, durch ihr Imponieren das jeweils andere Männchen einzuschüchtern und aus einem Revier zu vertreiben. Interessant war für mich, dass selbst beim Laichvorgang bis zu drei (bei späteren Beobachtungen sogar vier) laichreife Weibchen um ein einziges Männchen mit einem offenbar attraktiven Revier konkurrieren und auch nur das durchsetzungsfähigste Weibchen das Rennen machte.
Spritzsalmler Paar

Ein Paar des Spritzsalmlers Copella arnoldi kurz unter der Wasseroberfläche bei der Vorbereitung zum Laichsprung. Männchen vorne im Bild. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Das Ablaichen mit der Synchronisation der Partner, dem gemeinsamen Sprung an die Abdeckscheibe (im Aquarium) selbst ist ein Vorgang, der von den beteiligten Fischen zunächst lange geübt werden muss. Die Fische stellen sich dabei Kopf an Kopf senkrecht unter die Wasseroberfläche. Bis der Sprung dann bei beiden Geschlechtern in perfekter Synchronisation klappt, gibt es viele Sprünge, die nicht zum Erfolg führen. Der Erfolg stellt sich ein, wenn wirklich beide Fische gleichzeitig abspringen, sich vor der Landung in der Luft drehen, sich an der Deckscheibe aneinander schmiegen und schnell die Eier ablegen … bevor das Weibchen nach wenigen Sekunden als erste wieder ins Wasser zurückfällt.

Nach dem Laichen steht das Männchen unter dem Gelege. Ab und zu werden mit Hilfe der Schwanzflosse einige Wassertropfen an die Abdeckscheibe gespritzt. Nach diesem Verhalten hat die Salmlerart auch den Trivialnamen Spritzsalmler bekommen. Durch das Anspritzen bleibt das Gelege immer feucht. Im Aquarium dürfte die Wahrscheinlichkeit des Austrocknens unter der Abdeckscheibe (neben den Seitenscheiben einer der am häufigsten gewählten Ablageorte) auch nicht so groß sein, im natürlichen Biotop ist das Nassspritzen des Geleges auf über dem Wasser hängenden Pflanzenblättern sicher sehr viel wichtiger.

Irgendwann fallen dann die Jungfische ins Wasser und sind auf sich gestellt. Die ersten Jungfische wuchsen damals ohne meine besondere Hilfe in dem schwach besetzten Aquarium zwischen den vielen Pflanzen heran und ich konnte diese in einer Länge von ungefähr acht Millimetern erstmals zwischen flutendem Lebermoos entdecken.
Jungfische von Copella arnoldi im Lebermoos

Zwei Jungfische des Spritzsalmlers im Alter von ungefähr vier Wochen gut versteckt im Lebermoos an der Aquarienoberfläche. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Spritzsalmler in der Wissenschaft

Auch die Wissenschaft hat schließlich den Spritzsalmer entdeckt. Die erste mir bekannte Arbeit zu den Tieren stammt aus dem Jahre 1972 (Krekoria und Dunham 1972). Die Autoren untersuchten verschiedene Parameter der Eiablage und der Genauigkeit bzw. Treffsicherheit der Männchen beim Bespritzen der Gelege. Die Unterlagen mit den Gelegen wurden dazu im Versuch verschoben und gegen Unterlagen ohne Gelege ausgetauscht. Die Männchen bespritzten die Gelege oder die Unterlagen mit einer Frequenz von ungefähr 1/min weiter. Auch weiter vom Laichort entfernt verschobene Unterlagen wurden bespritzt. Die Anwesenheit von Eiern schien jedoch nicht unbedingt nötig zu sein, um das Bespritzen auszulösen.

Nelson und Krekorian untersuchten 1976 die Dynamik der Brutpflege an zehn einzeln gehaltenen Männchen. Die Frequenz des Spritzens nahm mit zunehmender Pflegedauer sukzessive ab und lag zwischen 38.5 und 0.2 Aktivitäten pro Stunde. Stärkere Aktivitäten waren zufällig verteilt.

Ist nun das Verhalten innerhalb der Salmler aussergewöhnlich? Sicher! Aber auch eine Brycon-Art und Hechtsalmler (Ctenolucius hujeta) zeigen die Tendenzen, ufernah im Bereich oder sogar überhalb der Wasserlinie zu laichen. Für uns mag es klar erscheinen, dass dieses Verhalten Vorteile bringt, da es die Wahrscheinlichkeit des Gefressenwerdens der Gelege reduziert. Aber wie hat sich so ein komplexes Verhalten im Laufe der Evolution entwickelt? Ich kann immer noch darüber Staunen …

Jungfischaufzucht

Die erwachsenen Tiere hatten in meinen Aquarien weiterhin gelaicht und so besaß ich im Frühjahr 1991 in zwei Aquarien mittlerweile einen kleinen Bestand von ca. 20 bis 25 Tieren in allen Altersstufen. Schon nach drei Tagen intensiver Fütterung mit Lebendfutter laichten die erwachsenen Tiere fast täglich an den 4 bis 7cm von der Wasseroberfläche entfernten Deckscheiben der Aquarien ab und ich konnte jeden Tag ca. 30 bis 50 Eier entnehmen. Die Eier schabte ich vorsichtig mit einem Spatel von der Scheibe ab – sie haften nicht besonders stark – und gab sie mit sehr wenig Wasser in abgedeckte Glaspetrischalen.
Gelege von Copella arnoldi

Ein Gelege des Spritzsalmlers, Copella arnoldi, auf einer Abdeckscheibe eines Aquariums. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Die sehr kleinen Larven entwickelten sich auffallend schnell bis zum Schlupf. Interessant war, dass kurz vor dem Schlupf der Dottersack – für viele Salmlerarten eigentlich unüblich – schon fast vollständig aufgebraucht war.
Jungfisch von Copella arnoldi in der Eihülle

Ein Jungfisch des Spritzsalmlers Copella arnoldi in der Eihülle kurz vor dem Schlupf. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Die Jungfische schlüpften schon nach zwei bis drei Tagen mit den sehr kleinen Dottersackresten und schwammen auch schon sofort nach dem Schlupf frei. Das ist ein für Salmler außergewöhnliches Verhalten. Viele Jungfische liegen nach dem Schlupf zunächst am Boden oder heften sich an Gegenstände an.
Geschlüpfter Jungfisch von Copella arnoldi

Ein eben geschlüpfter junger Spritzsalmler. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Die gezielte Aufzucht gelang mir zunächst nur mit Pantoffeltierchen Paramecium sp. und feinstem Staubfutter. Die Tiere wuchsen trotz ständiger guter Fütterung nur sehr langsam und erst nach ungefähr zwei bis drei Wochen waren sie so groß, um frischgeschlüpfte Artemia-Nauplien fressen zu können.
Freischwimmender Jungfisch von Copella arnoldi

Ein ca. zwei Wochen alter Jungfische von Copella arnoldi. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Danach ging aber das Wachstum etwas schneller voran. Auffallend ist bei den Jungtieren in den ersten Wochen das Urostyl, ein fadenförmiges, bei sehr jungen Spritzsalmlern nach meinen Beobachtungen aktiv bewegliches Gebilde oberhalb der Schwanzflosse. Das Urostyl wird offenbar zum Schwimmen und Steuern verwendet. Die Tiere schwimmen mit dem Urostyl jedoch nur ruckweise über sehr kurze Distanzen. Die besten Aufzuchterfahrungen hatte ich deshalb auch gemacht, wenn die Tiere fast mitten im Futter standen, da die Schwimmbewegungen bei der Verfolgung von Futterorganismen sehr unbeholfen wirkten.
Jungfisch von Copella arnoldi mit Urostyl

Ein ungefähr drei Wochen alter Jungfisch mit gut erkennbarem Urostyl über der Schwanzflosse. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Erst später, als sich das Urostyl mit zunehmender Größe der Tiere zurückbildete und die Jungfische ihre mittlerweile voll entwickelte Schwanzflosse normal gebrauchen konnten, fiel ihnen der Futterfang leichter, und sie wuchsen deutlich schneller. Als erwachsene Tiere nehmen Spritzsalmler fast alle Futtersorten und sind beim Fressen bisweilen sehr gierig.
Jungfische von Spritzsalmlern

Der Nachzuchterfolg: Eine Gruppe halbwüchsiger Jungfische des Spritzsalmlers Copella arnoldi im Aquarium des Autors. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Ich hoffe, Sie haben durch das Lesen des kleinen Artikels einen Eindruck des Verhaltens dieser aussergewöhnlichen Fischart gewonnen. Das Beobachten der Balz, der Synchronisation des Laichverhaltens – schließlich müssen zwei Fische synchron an ein Substrat springen, sich kurz vor der Landung in der Luft drehen und mit der Ventralseite nebeneinander auf dem Substrat landen, dann kurz die Eier und Spermien abgeben und wieder zurück ins Wasser springen – ist immer wieder faszinierend. Wenn sie an der Art interessiert sind, wenden Sie sich an Hobbyzüchter oder den Zoofachhandel. Spritzsalmler werden regelmäßig als Nachzuchten im Fachhandel angeboten.

Selber machen …

Die oben beschriebenen Beobachtungen kann man auch selbst in einem Aquarium, welches mindestens 80 cm Länge besitzen sollte, um gleichzeitig zwei oder drei Männchen halten zu können, nachvollziehen. Wenn man den Tieren das Aquarium so einrichtet, dass an der Wasseroberfläche mehrere ruhige Bereiche entstehen, die mit einigen bis über das Wasser ragenden Pflanzen bestückt sind, kann man auch das komplexe Verhalten der Tiere im Aquarium gut beobachten. Dazu sollten die Tiere mit Anflugnahrung, ggf. auch den kleinen stummelflügeligen Fruchtfliegen der Gattung Drosophila oder lebenden Schwarzen Mückenlarven der Gattungen Culex und Anopheles gefüttert werden. Stimmt dann noch die Vergesellschaftung mit ruhigen Arten, die den Tieren an der Wasseroberfläche keine direkte Konkurrenz machen und gibt man den Fischen ein etwas weicheres Wasser bei ca. 25 bis 28°C, bleibt der Erfolg nicht aus.

Literatur

Arendt, K. (2003). Ein hübscher Spritzsalmler vom Xingu. Aquaristik Fachmagazin (AF) 35 (171): 24-26.

Beck, H. (1957). Der Spritzsalmler ist ein interessanter Pflegling. Aquarien Terrarien (AT) 4 (8): 231-235.

Hetz, S. K. (2006). 100 Jahre Spritzsalmler. BSSW-Report 18 (3): 21 – 29.

Hoffmann, P. und Hoffmann, M. (2006). Schlank und lang: Die Engmaulsalmler. In Sonderheft Amazonas 2, (Hrsg. Ulmer-Verlag), Seite(n) 44-54. Ulmer-Verlag, Stuttgart.

Hoffmann, P. und Hoffmann, M. (1996). Erfahrungen mit einer Copella-Art. Die Aquarien und Terrarien-Zeitschrift (DATZ) 49 (8): 491-494.

Klein, G. (1960). Der Spritzsalmler, Copeina arnoldi Regan. Aquarien Terrarien (AT) 7 (6): 194-194.

Kluge, K. (1957). Etwas über den Spritzsalmler Copeina arnoldi Regan 1912. Die Aquarien und Terrarien-Zeitschrift (DATZ) 10 (8): 205-206.

Krekoria, C. O. und Dunham, D. W. (1972). Parental egg care in spraying characid (Copeina arnoldi Regan) - role of spawning surface. Animal Behaviour 20 (2): 356–360.

Myers, G. S. (1956). Copella, a new genus of Pyrrhulinin Characid fishes from the Amazon. Stanford Ichthyological Bulletin 7: 12–13.

Nelson, S. G. und Krekorian, C. O. (1976). Dynamics of parental care of Copeina-arnoldi (Pisces, Characidae). Behavioral Biology 17 (4): 507–518

Rohrbach, K. (1939). Warum findet man einen der elegantesten Fische so selten in den Becken der Liebhaber? Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde 36 2-3.

Scherber, H. J. (1957). Meine Spritzsalmler, Copeina arnoldi Regan. Aquarien Terrarien (AT) 4 (5): 131-132.

Scholze, X. und Pötzschke, X. (1930). 25 Jahre Scholze & Pötzschke1-163.

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Stallknecht, H. (1962). Weiteres zum Paarungsverhalten der Salmler. Aquarien Terrarien (AT) 9 (9): 260-261.

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Vogt, D. (1959). Salmler I. Alfred Kernen Verlag, Stuttgart; 48 Seiten.

Wallach, B. (2000). In Peru selbst gefangen: Apistogramma norberti, Rivulus rectocaudatus und Pyrrhulina brevis. Das Aquarium 34 (1): 23-27.

Zupp, C. und Arendt, K. (2004). Schlanksalmler aus Peru, Pyrrhulina vittata “Madre de Dios” und Copella cf. nigrofasciata “Pt. Maldonado”. Aquaristik Fachmagazin (AF) 36 (177): 24-25.

Ein fast vergessener Klassiker – Hyphessobrycon heterorhabdus (ULREY, 1894)

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