Amazonien, die Fische und der Sauerstoff ...

06. May 2018

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Amazonien, die Fische und der Sauerstoff

Fische aus Amazonischen Gewässern sind permanent den physikalischen und chemischen Veränderungen der Wasserparameter ausgesetzt. Neben den saisonalen Veränderungen der Wasserstände (durch Regen- und Trockenzeiten) sind es vor allem starke Schwankungen der Sauerstoffkonzentration, die den Fischen zusetzen und spezielle ökophysiologische Anpassungsmechanismen wie die Reduktion des Sauerstoffverbrauchs, anaerobe Energiegewinnung, Oberflächenatmung oder kurzfristige Änderung der Blutparameter erfordern.

Im Artikel „Amazonien, die Fische und der Sauerstoff“ (Hetz, 2006) ging ich in der DATZ auf die vielfältigen Möglichkeiten ein, die amazonische Fische entwickelt haben, um den Problemen der Sauerstoffversorgung zu begegnen und trotzdem Biotope erfolgreich besiedeln zu können. Hier ist mein damaliger Text etwas verändert bzw. um einige Aspekte ergänzt wiedergegeben.

Amazonien

Das Flusssystem des Amazonas stellt das größte Süßwasserreservoir unseres Planeten dar. Das große, sich über eine Fläche von gut und gerne 7 Millionen km2 erstreckende Einzugsgebiet dieses größten Flusssystems der Erde ist trotz der gewaltigen Größe in seiner Hydrologie nicht so stabil, wie wir uns das vielleicht vorstellen. Im Jahresmittel entlässt der Amazonas ein riesiges Wasservolumen von ungefähr 175 000 m3 pro Sekunde in den Atlantik (Sioli 1984).
Am Rio San Martin zur Trockenzeit

Das Ufer des Rio San Martin zur Trockenzeit. Deutlich ist am Baum in der Mitte die Hochwassermarke zu erkennen, die am Rio San Martin bei Bella Vista in Bolivien bis zu 8 Meter hoch liegt, bei anderen Flüssen jedoch bis zu 17 Meter betragen kann. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Das ist jedoch nur ungefähr ein knappes Drittel der Menge, die im Mittel pro Sekunde als Niederschlag auf dieses riesige Gebiet niedergeht. Der Rest verdunstet (Salati und Marques 1984). Rechnet man diese Mengen um, so kommt man auf die unvorstellbare Niederschlagsmenge von täglich ca. 7.5 Litern Regen pro Quadratmeter! Diese Niederschläge sind jedoch nicht gleichmäßig verteilt, sondern fallen – vor allem in südlichen und südwestlichen, weniger in den nordwestlichen Amazonaszuflüssen – zyklisch in den sogenannten Regenzeiten (Goulding et al. 2003). Die Regenzeiten führen dazu, dass sich die Wasserstände der Hauptflüsse im Mittel um 8 bis 10, im Extremfall um bis zu 17 Meter, die einiger südlicher Nebenflüsse maximal sogar um bis zu 20 Meter schwanken können (Sioli 1984). Die Ende 2005 in der Presse mit sensationellen Photos untermauerten Berichte über die extremen Niedrigwasserstände gab es übrigens schon – allerdings weit weniger reißerisch aufgemacht – zwei- bis dreimal im vorigen Jahrhundert. Allerdings werden die Extremwasserstände in Zukunft wohl häufiger auftreten …
Schwammskelette am Rio San Martin zur Trockenzeit

Diese Schwammskelette beweisen, dass der Rio San Martin zur Hochwasserzeit die Bäume für längere Zeit überflutet. Die Schwämme haben dann die Möglichkeit, auf den Ästen zu siedeln und sich als Filtrierer von Planktonorganismen zu ernähren. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Es kommt während der jährlichen Überflutungen zur Ausbildung ausgeprägter Überschwemmungsgebiete, sogenannter „floodplains“, die sich allein in Amazonien über eine Fläche von bis zu 200 000 Quadratkilometer ausdehnen können (Goulding et al. 1995, Goulding et al. 2003). Diese Überschwemmungsgebiete weisen aufgrund des relativen Nährstoffreichtums, bedingt durch die sich teilweise zersetzenden Pflanzenbestandteile, eine sehr hohe Produktivität an Biomasse auf und werden deshalb sehr gerne von verschiedenen Fischarten zur Hochwasserzeit aufgesucht. Die Regenzeiten hinterlassen in den anschließenden Trockenzeiten viele Gewässer, welche vom Hauptfluss abgeschlossen sind (Junk 1997, Irion et al. 1997). Nicht nur der fallende Wasserstand, die zunehmende Futterknappheit sowie die Bedrohung durch Räuber machen den eingeschlossenen Fischen das Leben schwer, sondern vor allem ein Faktor: die stark schwankende, unberechenbare und teilweise sehr niedrige Sauerstoffkonzentration.

Sauerstoff und Kiemenatmung?

Die Frage wozu denn ein Fisch Sauerstoff braucht haben Sie sich sicher noch nie gestellt, weil eigentlich schon jedem kleinen Kind klar ist, dass wir Sauerstoff bzw. „Luft“ zum „Atmen“ brauchen. Was aber ist Atmung genau?

Auf diese Frage gibt es mehrere Antworten: Wir können hier zwischen der „äußeren Atmung“, also dem Gasaustausch über die Kiemen (und andere Atemorgane) und der „inneren Atmung“, der Atmung in den Zellen, unterscheiden. Bei der „inneren Atmung“ wird in den Mitochondrien, den sogenannten „Kraftwerken der Zelle“, der überwiegende Teil des aufgenommenen Sauerstoffs reduziert und zusammen mit dem aus der Nahrung (aus den Kohlenhydraten) gewonnenen Wasserstoff (bzw. den Reduktionsäquivalenten) zu Wasser zusammengebaut. Die dadurch freiwerdende Energie wird zur Adenosintriphosphat-Synthese verwendet. Dieses ATP stellt im Organismus den universellen Energieträger dar. Durch Aufnahme und Abspaltung eines Phosphatrests kann dabei Energie auf andere Reaktionen übertragen werden, aber das wollen wir hier nicht weiter vertiefen.

Sauerstoff und Wasserstoff sind ein sehr energiereiches Gemisch! Kaum ein anderes Gemisch enthält soviel Energie, wie wir aus technischen Anwendungen wie der Brennstoffzelle oder vielleicht noch aus der Schule von der Knallgasreaktion wissen. Sauerstoff ist zudem in nahezu unbegrenzten Mengen in der Atmosphäre vorhanden (ungefähr 20 % der Atmosphäre bestehen aus Sauerstoff). Leider gelangt ein Fisch nicht so leicht an den Sauerstoff wie wir als luftatmende Wesen. Das liegt daran, dass in Wasser – bei gleichem Sauerstoffpartialdruck – nur ca. 3 % bzw. ein Dreißigstel der Menge in Luft enthalten ist (Paul 2001).
Sauerstoffmenge im Wasser im Vergleich zum gleichen Volumen Luft.

Die Sauerstoffmenge (in mmol) im Wasser im Vergleich zum gleichen Volumen (in Liter) Luft. So sind in 500 ml mit Luft gesättigtem Wasser nur 0.137 mmol, in der gleichen Menge Luft 4.326 mmol Sauerstoff gelöst. Das Verhältnis ist ca. 1/30. Siehe auch den Text und die folgenden Grafiken. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Um die unter unterschiedlichen Bedingungen (Temperatur, Salzkonzentration, Druck) gelöste Menge an Gasen in einem Medium (Luft, Wasser) zu beschreiben, hat sich der Begriff der Löslichkeit eingebürgert.

Löslichkeit: Die Löslichkeit \(\beta\) beschreibt die Anzahl an gelösten Sauerstoffmolekülen (\(M_{O_2}\) in µmol), die sich bei einem gewissen Sauerstoffpartialdruck (\(P_{O_2}\) in kPa) in einem gewissen Volumen (\(V\) in l) befinden:

\[ \begin{align} \beta = {M_{O_2} \over V \cdot P_{O_2}} \end{align}\]

Die Löslichkeit eines Gases in einem wässrigen Medium hängt unter anderem von der Temperatur und von der Salzkonzentration ab. Je höher die Temperatur und je höher die Salzkonzentration, desto niedriger ist, bei gleichem Partialdruck, die Anzahl der gelösten Moleküle. Eine gebräuchliche Einheit für die Löslichkeit ist mmol/l kPa. Die Löslichkeit für Sauerstoff in Wasser bei 25°C beträgt ungefähr 0.013 mmol/l kPa, bei gleicher Temperatur in Luft ca. 0.4 mmol/l kPa, also das ca. 30-fache.

Zusätzlich zur niedrigeren Sauerstofflöslichkeit sind die Viskosität und die Dichte von Wasser bedeutend höher als von Luft (Hetz 2003), also Faktoren, die es einem Fisch nicht gerade erleichtern, an den im Wasser vorhandenen lebensnotwendigen Sauerstoff zu gelangen. Diese Tatsache ist wahrscheinlich auch ein Grund dafür, weshalb die Atmungsorgane der meisten wasserlebenden Tiere auf die Körperoberfläche verlegt sind und deshalb im Vorbeiströmen ventiliert, also vom Atemmedium durchspült werden.
Physikochemische Parameter im Wasser.

Physikochemische Parameter (Diffusionskoeffizient, Löslichkeit von Gasen, Krogh´scher Diffusionskoeffizient, Viskosität, Dichte) des Wassers, die sich auf die Atmung der Fische auswirken. Dargestellt ist das Verhältnis der Parameters in der Luft im Vergleich zum Wasser. So sind die Diffusionskoeffizienten der Sauerstoff- und Kohlendioxidmoleküle in Luft fast 10 000 mal höher als in Wasser. Die Löslichkeit für Sauerstoff ist um den Faktor 30 geringer. Die höhere Viskosität und Dichte erschweren die Atmung für Fische ebenfalls. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

In den Kiemen tritt das Wasser in sehr engen Kontakt mit dem Blut, welches vom Herz durch die Kiemen gepumpt wird. Das Blut strömt dabei in entgegengesetzter Richtung zum Wasser, was den Austausch des Atemgases Sauerstoff zwischen Wasser und Blut sehr effektiv macht. Dieser sogenannte „Gegenstromaustauscher“ ist im Tierreich aufgrund seiner Effektivität sehr weit verbreitet. Er gestattet durch die Ausnutzung des gesamten Austauschwegs eine sehr viel höhere Effizienz beim Atemgasaustausch als andere Austauschorgane. Die unidirektionale Ventilation verhindert ausserdem ein Totvolumen wie beim Atmen mit einer sackförmigen Lunge. Beim Menschen nimmt ein hoher Anteil der Luft (der in der Luftröhre und den Bronchien verbleibt) nicht am Gasaustausch teil.
Das Gegenstromprinzip der Fischkieme.

Das Gegenstromprinzip der Fischkieme sorgt für eine deutlich höhere Effizienz des Gasaustausches bei Fischen im Vergleich zur Atmung von Luft über eine sackförmige Lunge. Kiemen werden in einer Richtung (unidirektional) ventiliert und besitzen so kein Totvolumen. Das Gegenstromprinzip nutzt über die ganze Austauschstrecke den Sauerstoffgradienten zwischen dem Blut und dem Wasser aus. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

So können Fische in einem Durchlauf erheblich größere Anteile (bis zu 70%) an Sauerstoff aus dem Atemmedium Wasser herausholen als es für luftlebende Tiere möglich ist. Zum Vergleich: Der Mensch verwendet nur ca. 20% des eingeatmeten Sauerstoffes, der Rest wird wieder ausgeatmet (und kann sogar zur Atemspende genutzt werden). Trotz der hohen Effektivität der Kiemen muss ein Fisch jedoch sehr viel mehr Energie für die Kiemenventilation aufwenden als ein luftatmendes Lebewesen, da Wasser im Vergleich zu Luft ein sehr viskoses Medium ist. Einige Fische verwenden deshalb bis zu 30%, in besonderen Situationen sogar bis zu 70% ihrer Energie allein für die äußere Atmung, also die Durchströmung der Kiemen mit Atemwasser.

Viskosität: Zähflüssigkeit von Medien, hier für Wasser. Die Viskosität hängt in Wasser sehr stark von der Temperatur ab. Warmes Wasser ist weniger zähflüssig. Bei gleichem Wasserdruck fließt zum Beispiel mehr warmes als kaltes Wasser durch eine Wasserleitung. Im Vergleich zu Gasen, wie der Luft, ist Wasser jedoch sehr viskos, weshalb es für wasserlebende Tiere mehr “Arbeit” erfordert, eine entsprechenden Menge durch die Atemorgane zu transportieren.

Wieso kommt es in amazonischen Gewässern zum Absinken der Sauerstoffkonzentration?

In amazonischen Gewässern treten durch unterschiedliche Gründe Probleme in der Sauerstoffversorgung auf. Während schnell fließende, eventuell sogar durch Wasserfälle oder Katarakte unterbrochene Fließgewässer unterschiedlicher Größe meist eine Sauerstoffkonzentration im Bereich der Luftsättigung oder nur wenig darunter aufweisen, kann es bei sehr langsam fließenden sowie flachen, stehenden, oder mit einer Schwimmpflanzendecke bedeckten Gewässern zu sehr starken Schwankungen der Sauerstoffkonzentration kommen.
Die Bedeckung mit Wasserpflanzen verhindert den Gasaustausch.

Die Bedeckung mit Wasserpflanzen, hier Eichhornia crassipes verhindert den Gasaustausch zwischen Wasser und Atmosphäre. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Der hauptsächliche Eintrag von Sauerstoff in ein Gewässer erfolgt aus der Atmosphäre: Wasser- und Luftbewegung sorgen für einen permanenten Austausch von Gasen zwischen Luft und Wasser. Im Wasser selbst überwiegt der Nettosauerstoffverbrauch meist die Sauerstoffproduktion durch aquatische Macrophyten.

Selbst wenn diese Pflanzen nicht fehlen, wie es aber in den meisten südamerikanischen Gewässern der Fall ist, tritt nachts ein Problem auf: Aufgrund der geringen Konzentration von Sauerstoff in Wasser von nur ca. 8.2 mg l-1 bei 25°C und einem Luftdruck von 760 mm Hg (Weiss 1970) kann während des Tages Sauerstoff nicht auf Vorrat hergestellt werden damit die Fische damit nachts über die Runden kommen.

Ein kleines Rechenbeispiel

Eine kurze Abschätzung soll dies verdeutlichen: Typische Sauerstoffverbrauchswerte bei kleinen Fischen liegen bei einer Temperatur von 25°C zwischen 0.06 und 0.35 ml g-1 h-1, also ungefähr 2 bis 10 µmol g-1 h-1 (Clarke und Johnston 1999). Die Sauerstoffverbrauchswerte sind, auf die Körpermasse bezogen, bei Fischen ungefähr um den Faktor 100 geringer als bei einem Säugetier vergleichbarer Größe (Hoppeler und Weibel 1998), was unter anderem an der niedrigeren Temperatur und der Tatsache, dass viele Fische eine weiße, also keine gut durchblutete rote Muskulatur besitzen, liegt.
Wenige größere Fische brauchen auf die Körpermasse bezogen, weniger Sauerstoff als viel kleine Fische.

Massenspezifische Stoffwechselrate (in µmol/g h) verschiedener amazonischer Fische (Daten aus verschiedenen Literaturquellen) gegen die Körpermasse (g) in doppelt logarithmischer Auftragung. Kleine Fische zeigen pro Gramm Körpergewicht höhere Stoffwechselraten. Wenige große Fische brauchen deshalb – auf die Körpermasse bezogen – deutlich weniger Sauerstoff als viele kleine Fische mit der gleichen Masse. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Größere Fische veratmen zudem auf ihre Körpermasse bezogen deutlich weniger Sauerstoff als kleine. Viele sehr kleine Fische mit einem Gesamtgewicht von 100 Gramm verbrauchen deshalb im Verlauf einer Nacht (eine Dauer von 10h angenommen) beispielsweise mit ca. 350 ml Sauerstoff deutlich mehr als ein einziger großer Fisch mit der gleichen Körpermasse, der eventuell mit 60 ml Sauerstoff auskäme. Ginge man von einer Sauerstoffkonzentration von 8.2 mg l-1 aus, so bräuchten die kleinen Fische ca. 42 Liter (350 geteilt durch 8.2), der große Fisch nur gut 7 Liter luftgesättigtes Wasser, um seinen Sauerstoffbedarf zu decken. Dabei ist aber nicht berücksichtigt, dass die Sauerstoffkonzentration natürlich nicht auf 0 mg l-1 sinken darf; man kann das benötigte Volumen also gerne verdoppeln!

Diese Abschätzung verdeutlicht die Notwendigkeit eines Sauerstoffeintrags aus der Atmosphäre, im Biotop genauso wichtig wie im Aquarium! Die Pflanzen verbrauchen zudem in der Nacht selbst Sauerstoff und konkurrieren deshalb mit den Fischen. Diese Umstände können deshalb im Laufe der Nacht zu einem sehr starken Abfall der Sauerstoffkonzentration führen, was bisweilen sogar in einer vollständigen Anoxie enden kann.

Tümpel und Lagunen …

Sehr viel größere Probleme als in Flüssen mit einer dauernden Wasserbewegung treten in den abgeschlossenen Tümpeln und Lagunen in Amazonien auf. Hier leben sehr viele Fische auf engstem Raum zusammen (Silvano et al. 2000, Galacatos et al. 2004). Wenn bereits Fische abgestorben sind und mikrobiell abgebaut werden, führt der große Sauerstoffverbrauch der abbauenden Bakterien trotz einer ausreichenden Sauerstoffversorgung der Tümpel zu einer chronisch niedrigeren Sauerstoffkonzentration (Hypoxie).
Übersicht über die Sauerstoffversorgung eines stehenden Gewässers oder Aquariums.

Übersicht über die Sauerstoffversorgung eines stehenden Gewässers oder Aquariums. Der hauptsächliche Eintrag des Sauerstoffs geschieht über die Oberflächenbewegung (mechanische oder thermische Konvektion) oder durch Diffusion entlang einem Partialdruckgradienten. Pflanzen als Sauerstoffspender spielen in stehenden tropischen Gewässern in der Trockenzeit eine untergeordnete Rolle. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Werden diese Tümpel zudem noch stark besonnt oder fehlt die Windbewegung des Wassers zum Eintrag von Sauerstoff, so steigt der Sauerstoffverbrauch der Fische aufgrund der bei höheren Temperaturen erheblich erhöhten Stoffwechselrate stark an. Bei einer Temperaturerhöhung um ungefähr 10°C erhöht sich die Stoffwechselrate bei Fischen um den Faktor 3 bis 4 (also 300 bis 400%); außerdem erniedrigt sich die Löslichkeit für Sauerstoff in Wasser um knapp 20% (Weiss 1970) – urteilen Sie also selbst, was der Grund für die Sauerstoffknappheit ist: die geringere Löslichkeit oder der steigende Stoffwechsel? Die Fische atmen sich also gegenseitig den Sauerstoff weg und eine akute Hypoxie kann entstehen.

… und sogar im Aquarium

Bedingt durch eine dichte Bepflanzung kann es auch in einem gut gefilterten und bewegten Aquarium zu einer tagesperiodischen Schwankung des Sauerstoffpartialdrucks kommen. Die Wasserpflanzen assimilieren bei starker Beleuchtung und schaffen es tatsächlich, die Sauerstoffkonzentration zu erhöhen. Nachts wiederum nehmen die Pflanzen wie die Fische Sauerstoff auf und es kommt zur Reduktion des Sauerstoffpartialdrucks. In der Grafik kann man diese Schwankungen gut erkennen. Sie sind deutlich aber harmlos für Fische und Pflanzen.
Tagesperiodische Schwankungen des Sauerstoffpartialdrucks im Aquarium.

Tagesperiodische Schwankungen des Sauerstoffpartialdrucks (blaue Kurve) über mehrere Tage im Aquarium des Verfassers. Durch die Assimilation bei Licht (heller Hintergrund) wird mehr Sauerstoff erzeugt als von Pflanzen und Fischen verbraucht wird. Nachts (dunkler Hintergrund) ist es umgekehrt. Die waagerechte hellblaue Linie markiert den Sauerstoffpartialdruck bei Luftsättigung. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Wie begegnen die Fische dem Sauerstoffproblem?

Für Fische bestehen vielfältige Möglichkeiten, dem Problem des wechselnden Sauerstoffangebots zu begegnen:

Drei Möglichkeiten für Fische, einer Hypoxie zu begegnen:

  • Vermeidung
  • Toleranz
  • Anpassung

Migration

Die Migration stellt eine Vermeidungsstrategie dar. Die einfachste Möglichkeit für die Fische besteht darin, rechtzeitig dafür zu sorgen dass sie zu Beginn der Trockenzeit nicht in einer Lagune oder einem Tümpel mit niedriger Sauerstoffkonzentration gefangen werden, sondern in die Flüsse ausweichen können. Was für uns zunächst logisch und einfach klingt, ist eine bemerkenswerte Strategie: Die Fische müssen den Sauerstoffpartialdruck oder einen damit verbundenen Parameter in der Umgebung messen, ihn bewerten und dann eine Entscheidung treffen.

Bei der Auslösung solcher Wanderungen spielen sicher fallende Wasserstände und die damit verbundenen komplexen Änderungen im Ökosystem wie z.B. Futterknappheit eine größere Rolle als eine abnehmende Sauerstoffkonzentration (Jepsen et al. 1997, Winemiller und Jepsen 1998, Duque et al. 1998, Sato et al. 2000); der Effekt bleibt aber der gleiche. Die Fische wandern in andere Habitate. Unter den amazonischen Fischen befinden sich sehr viele wandernde Arten, allerdings ist noch nicht systematisch untersucht worden, ob wandernde Fischarten („migratory fishes“) generell andere Ansprüche an das Sauerstoffangebot aufweisen als standorttreue Arten.

Verhaltensänderung

Wenn der Sauerstoff knapp wird, ist es angeraten, den Sauerstoffverbrauch zu senken, indem die körperlichen Aktivitäten auf ein Minimum reduziert werden. Dies ist auch bei Fischen feststellbar. Kräftezehrende körperliche Aktivitäten, wie Schwimmen, Balzen und auch aktive Futtersuche bzw. die Jagd nach Futter fallen weg. Die Fische stehen knapp unter der Wasseroberfläche und bewegen sich möglichst wenig.
Schwimmende Wiesen bieten Schutz vor Fressfeinden.

Schwimmende Wiesen bieten Schutz vor Fressfeinden und werden selbst dann von einigen Fischen aufgesucht, wenn sie dadurch Nachteile bei der Sauerstoffversorgung erfahren. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Interessant ist, dass es einige Fischarten offenbar vorziehen, eher mit geringerem Sauerstoffangebot zu leben, als sich in die Gefahr zu begeben, von einem Vogel oder Fisch gefressen zu werden. Sloman et al. (2006) untersuchten das Verhalten von Astronotus ocellatus auf Hypoxie. Dabei stellten sie in einem Wahlversuch fest, dass vor allem Jungfische, obwohl diese aufgrund ihres höheren massenspezifischen Verbrauchs von Sauerstoff und ihrer geringeren Toleranz gegenüber hypoxischen Werten mehr auf eine Hypoxie reagieren sollten, bei einer Absenkung des Sauerstoffpartialdrucks eher Verstecke wählten, in denen sie von oben geschützt waren.

Im Aquarium im Labor mit einem Sauerstoffgradienten zwischen belüftetem (normoxischem) und nicht mit Sauerstoff gesättigtem (hypoxischen) Wasser hielten sie sich bevorzugt unter einer Decke von Schwimmpflanzen (Pistia stratiotes) auf, selbst wenn dort deutlich weniger Sauerstoff zur Verfügung stand.

Senken des Sauerstoffbedarfs

Mit den oben genannten Verhaltensänderung kann bei einigen Fisch eine aktive Senkung der Metabolismusrate und damit eine Absenkung des Sauerstoffverbrauchs unter die normalen Verbrauchswerte einhergehen. Gut untersucht wurde dieser Vorgang bei Astronotus ocellatus, einem Fisch, der nicht nur in Aquarianerkreisen, sondern mittlerweile auch in der Wissenschaft als „Oskar“ bezeichnet wird. Bei Astronotus sinkt die Sauerstoffaufnahmerate mit abnehmender Sauerstoffkonzentration im Wasser (bis auf 0.47 mg l-1) um ungefähr 60% ab (Muusze et al. 1998). Gleichzeitig erhöht sich bei Astronotus die Konzentration von Glucose (Traubenzucker) im Blut um das dreifache, da Glycogen (die Speicherform des Traubenzuckers bei Tieren) aus der Leber mobilisiert wird.
Einige Fische sind sehr tolerant gegenüber niedrigen Sauerstoffpartialdrücken.

Einige amazonische Fischarten, wie auch die Gattung Astronotus sind sehr tolerant gegenüber niedrigen Sauerstoffpartialdrücken und können sogar in völliger Anoxie überleben, indem sie auf anaerobe Energiegewinnung umstellen. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Die Energie, die ja weiterhin für einige Stoffwechselvorgänge gebraucht wird, wird bei solchen niedrigen Sauerstoffkonzentrationen ohne die Beteiligung von Sauerstoff (anaerob) durch Milchsäuregärung, einen Stoffwechselweg, der ohne Sauerstoff auskommt, aus der Glucose gewonnen. Entsprechend hoch steigt die Konzentration von Lactat (Milchsäure) im Blutplasma an (Chippari-Gomes et al. 2005). Diskusfische der Art S. aequifasciatus zeigten übrigens ganz ähnliche Verhaltensweisen wie Astronotus, ohne allerdings deren extreme Hypoxietoleranz zu erreichen. Diskusfische halten also in der Natur einiges aus. Wenn sie also die Kiemendeckel häufiger als sonst bewegen, muss es nicht immer gleich eine Sauerstoffknappheit sein!

Änderung der Atmungstätigkeit

Wie auch Menschen in Situationen, in denen Sauerstoffverfügbarkeit knapp werden kann (zum Beispiel beim Bergsteigen im Hochgebirge), so reagieren auch Fische auf eine akute Erniedrigung der Sauerstoffkonzentration zunächst mit einer Erhöhung der Atemfrequenz, die man an der Bewegung der Kiemendeckel erkennen kann. Durch die Erhöhung der Atemfrequenz wird pro Zeiteinheit mehr Wasser durch die Kiemen geleitet und somit die niedrigere Sauerstoffkonzentration im Atemwasser durch eine höhere Ventilationsrate kompensiert. An Fischen kann die Erhöhung der Atemfrequenz relativ leicht an der Bewegung der Kiemendeckel abgelesen werden. Bei Diskusfischen erhöhte sich zum Beispiel die Atemfrequenz von ca. 60 Schlägen min-1 in einem Wasser mit ca. 6 mg l-1 Sauerstoff auf ungefähr das doppelte (120 min-1) in einem Wasser, welches nur noch knapp 1 mg l-1 Sauerstoff aufwies (Chippari-Gomes et al. 2005).

An Hypostomus regani wurde festgestellt, dass die Effektivität, mit der Sauerstoff aus dem Wasser entzogen wird, bei niedrigen Sauerstoffkonzentrationen ansteigen kann. So steigt die Effizienz der Sauerstoffaufnahme von ca. 20% bei nahezu vollständig mit Luft gesättigtem Wasser - die Fische atmen dabei relativ “flach”, das Atemzugvolumen ist also eher niedrig – auf ungefähr 50% wenn die Sauerstoffkonzentration auf unter 1 mg l-1 sinkt (Mattias et al. 1998). Interessanterweise kann es bei anderen Fischen gerade umgekehrt sein. Der Ausnutzungsgrad sinkt bei Hoplerythinus bei den gleichen Sauerstoffkonzentrationen von ungefähr 70% auf 20% (Oliveira et al. 2004).
Toleranz gegenüber niedrigen Sauerstoffpartialdrücken.

Der Ausfall der Beleuchtung, der Heizung und der Pumpe (am gleichen durch einen FI-Schutzschalter gesicherten Stromkreis) führte in einem gut bepflanzten Aquarium über zwei Tage zum deutlichen Absinken des Sauerstoffpartialdrucks. Amazonische Fischarten sind jedoch oft mit solchen – teilweise noch größeren – Schwankungen konfrontiert, so dass es zu keinen Verlusten kam. Die Pumpe ist seitdem nicht mehr am FI-Schutzschalterkreis angeschlossen. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Es gibt auch experimentelle Hinweise dafür, dass sich morphologische Parameter der Kiemen, zum Beispiel die Kiemenoberfläche, unter gewissen Umständen ändern kann (Fernandes und Perna-Martins 2001), was wiederum Auswirkungen auf die Sauerstoffaufnahme der Fische hat. Die für die Atmung zuständigen Kiemenoberfläche ist bei amazonischen Fischen sehr unterschiedlich ausgebildet. Die Werte schwanken, um ein Beispiel zu geben, zwischen ungefähr 115 000 mm2 kg-1 bei Piaractus mesopotamicus und 330 000 mm2 kg-1 bei Hoplias malabaricus (Severi et al. 1997). Es ist seit längerem bekannt, dass besonders die Ionenregulation, die auch in den Kiemen stattfindet, mit zwei wichtigen Parametern in die Atmung eingreift. Ich hatte an anderer Stelle schon über die Probleme der Ionenregulation in weichem Wasser berichtet (Hetz 2005) und auch im Schwarzwasserbeitrag auf diesen Seiten findet sich einiges dazu.

Setzt man Fische sehr ionenarmem Wasser aus, so ändern sich bei einigen Arten bestimmte morphologische Parameter der Kiemen (zusammengefasst von Kokoscha 2005). Die Kieme sondern teilweise Schleim ab und werden dadurch dicker und für Ionen aus dem Körper weniger durchlässig. Chloridzellen, die für die Aufnahme von Ionen aus dem Wasser nötig sind, wachsen bei einigen Fischarten stark an und erschweren somit (zumindest zum Teil) zusammen mit der dickeren Schleimschicht die Sauerstoffaufnahme aus dem Wasser (Fernandes et al. 1998, Fernandes und Perna-Martins 2001, Fernandes und Perna-Martins 2002). In extrem weichem Wasser ist also sowohl der Ionenverlust reduziert als auch die Sauerstoffaufnahme beeinträchtigt. Diesen Zusammenhang nennt man den Osmorespiratorischen Kompromiss (engl. Osmorespiratory Compromise, vgl. Robertson et al. 2015). Die reduzierte Möglichkeit, Sauerstoff aus dem Wasser aufzunehmen, scheint also gegen den geringeren Ionenverlust aufgewogen zu werden.

Es ist aber nicht bei allen Fischen so einfach zu erklären. So erhöht die Salmlerart Hoplias malabaricus in destilliertem Wasser den Sauerstoffverbrauch um ca. 50% (Sakuragui et al. 2003), das Atemverhalten ändert sich aber nicht wie erwartet. Trotz gegenüber normalem Wasser erhöhtem Sauerstoffverbrauch war der Ausnutzungsgrad des Sauerstoffs in den Kiemen bei destilliertem Wasser beträchtlich gestiegen, Untersuchungen der Kiemen bestätigten frühere Untersuchungen des ungewöhnlichen Befunds (Moron et al. 2003), dass diese aufgrund einer größeren Oberfläche in destilliertem Wasser für die Sauerstoffaufnahme besser funktionierten. Sie sehen also, man kann selbst im gleichen Biotop nicht von einer Fischart auf die ganze amazonische Artenfülle schließen.

Veränderung der Blutzusammensetzung

Das weiter oben genannte Gegenstromprinzip der Fischkieme ist nur ein Grund für die hohe Sauerstoffausbeute in der Fischkieme, ein weiterer Grund ist die relativ hohe Sauerstoffaffinität des Fischblutes. Eine hohe Affinität bedeutet, dass das Blut die Fähigkeit besitzt, schon bei sehr niedrigen Sauerstoffkonzentrationen im Wasser eine große Menge von Sauerstoff an den Blutfarbstoff Hämoglobin zu binden und das Blut nahezu vollständig mit Sauerstoff zu sättigen. Diese, im Vergleich zu menschlichem Hämoglobin sehr viel höhere Sauerstoffaffinität des Hämoglobins ermöglicht es den Fischen tägliche, teilweise extreme Schwankungen des Sauerstoffpartialdrucks zu tolerieren. Interessanterweise ist die Sauerstoffkapazität des Fischbluts, also die Menge Sauerstoff, die maximal von einem definierten Volumen an Blut aufgenommen werden kann, bei Fischen oft etwas geringer als bei Menschen (Avilez et al. 2004), kann sich aber relativ rasch anpassen. Corydoras paleatus, zwar nicht unbedingt eine amazonische Art, zeigte höhere Hämoglobinkonzentrationen in Gewässern, in denen niedrigere Sauerstoffkonzentrationen auftreten konnten (Cazenave et al. 2005).

In der Tat lässt das Blut der Fische Zusammenhänge zwischen der Sauerstoffaffinität und der Stabilität der Biotope im Bezug auf den Sauerstoffpartialdruck erkennen. Das Blut von Fischen aus Biotopen mit Schwankungen des Sauerstoffpartialdruckes, also aus relativ kleinen eher labilen Gewässern weist eine deutlich erhöhte Sauerstoffaffinität und oft auch erhöhte Sauerstoffkapazität auf und bietet somit genügend Sicherheitsreserven gegen akute niedrige Sauerstoffkonzentrationen.

Oberflächenatmung

Oberflächenatmung ist bei amazonischen Fischen recht weit verbreitet. Auch im Aquarium kann man Oberflächenatmung beobachten, nämlich dann, wenn die Fische bei niedrigen Sauerstoffkonzentrationen an der Wasseroberfläche “hängen”. Nur sehr wenige Fische versuchen dann Luft zu schlucken; die weitaus meisten Arten nutzen die Tatsache dass die oberste Wasserschicht etwas mehr Sauerstoff enthält, der durch Diffusion in die oberflächennahen Wasserschichten eindringt, und atmen deshalb bevorzugt diese oberen Schichten.
Ein Kropfsalmler aus Bolivien kurz vor der Ausbildung einer stark durchbluteten Unterlippe.

Kropfsalmler der Gattung Triportheus zeigen die Fähigkeit einer charakteristischen Ausbildung der Unterlippe, mit der sie die sauerstoffreichen Schichten an der Oberfläche der Gewässer nutzen können. Dieses Tier wurde in einer Küvette gehalten, die mit sauerstoffarmem Wasser gefüllt war. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Bei Kropfsalmlern (Triportheus) und auch bei Salmlern der Familie Lebiasinidae kann man dieses Verhalten vor allem bei hohen Temperaturen und Sauerstoffarmut bisweilen beobachten, aber auch Cichliden und Welse können dieses Verhalten zeigen. Amazonische Fische haben, um diese oberen sauerstoffhaltigen Wasserschichten optimal ausnutzen zu können, verschiedene Anpassungen entwickelt. Die wohl auffälligste Form der Anpassung ist ein tellerartiges Aufschwellen der Unterlippe, so dass diese zu einer Trichterform erweitert wird. Die Ausbildung der Unterlippe zu einem Trichter geht relativ rasch vonstatten. Schon nach 2 bis 6 Stunden nachdem im Experiment die Sauerstoffkonzentration auf ca. 20% der Luftsättigung erniedrigt wurde kann die Unterlippe vollständig ausgebildet sein (Sundin et al. 2000).
Ein Kropfsalmler aus Bolivien nach der Ausbildung einer stark durchbluteten Unterlippe.

Der Kropfsalmler der Gattung Triportheus zeigt nach kurzer Zeit in sauerstoffarmem Wasser die typische Ausbildung einer vergrößerten Unterlippe, mit der das Tier sauerstoffreiches Wasser von der Oberfläche des Gewässers aufnehmen kann. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Zunächst hatte man vermutet dass diese gut durchbluteten Unterlippen selbst der Sauerstoffaufnahme dienen was sich aber mittlerweile als falsch herausgestellt hat. Diese tellerförmlichen Unterlippen dienen bei den verschiedenen Fischgruppen (alles fast ausschließlich Salmler, wie z.B. Kropfsalmler und Pacú) vielmehr dazu, das Wasser von der Oberfläche als dünnen Film in den Mundraum einströmen zu lassen und somit das sauerstoffreichere Oberflächenwasser möglicherweise beim Einströmen in den Mundraum zusätzlich zu oxygenieren (mit Sauerstoff zu versorgen).

Luftatmung

Haben alle bisherigen Beispiele der Anpassung an niedrige Sauerstoffverfügbarkeit gezeigt, wie die Tiere den Sauerstoff selbst bei niedrigen Sauerstoffkonzentrationen aus dem Wasser entnehmen können, so sind nicht wenige amazonische Fischarten dazu in der Lage, Sauerstoff aus der Luft aufzunehmen.

Generell sind im Körper eines Fisches alle gut durchbluteten Organe in der Lage Sauerstoff aufzunehmen und so die Kiemenatmung zu unterstützen oder zu ersetzen. Eine Übersicht über die Organe gibt Graham (1997). Gut durchblutet sind vor allem der Resorption dienende Epithelien wie Vorder-, Mittel-, und Enddarm, also sollten auch diese Organe selbst sowie die direkt mit Ihnen in Verbindung stehenden oder von ihnen abgeleiteten Organe (Kiemen, Schwimmblase, Darmdivertikel) zur Sauerstoffaufnahme befähigt sein. So wunderte es weiter nicht, dass bei sekundär luftatmenden Fischen vor allem Bereiche des Vorderdarms (Labyrinth, Schwimmblase) oder des Mitteldarms (sowie Mitteldarmdivertikel) zur Luftatmung dienen.
Luftatmung bei Fische nach Graham 1997.

Übersicht über die Möglichkeiten der Wasser- und akzessorischen Luftatmung bei Fischen (vgl. Graham 1997). Neben der Kiemenatmung besitzen Fische viele weitere gut durchblutete Organe, die der Sauerstoffversorgung durch Luftatmung dienen können. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Hoplerythrinus nutzt zum Beispiel einen gut durchbluteten Bereich seiner Schwimmblase, um zusätzlich zur Kiemenatmung an Sauerstoff zu gelangen (Oliveira et al. 2004). Fällt die Sauerstoffkonzentration unter 3 mg l-1, so fängt der Fisch an, zunehmend häufiger an die Oberfläche zu kommen und Luft zu schlucken, die er dann durch den „ductus pneumaticus“ (einen Gang, der den Vorderdarm mit der Schwimmblase verbindet) in die Schwimmblase presst, um den Sauerstoff in einem stark durchbluteten Bereich der Schwimmblase an das Hämoglobin zu binden.

Paradoxerweise hat sich eine der bekanntesten Arten aus Amazonien, Arapaima gigas, so stark an die Luftatmung angepasst, dass er zu einem obligaten Luftatmer geworden ist (Brauner et al. 2004). Im Verlauf der Entwicklung versuchen diese Fische sogar zu verhindern dass der Sauerstoff, den sie zuvor aus der Luft mit Hilfe ihrer sehr stark durchbluteten Schwimmblase aufgenommen haben, über die Kiemen wieder zu verlieren, in denen sie die Kiemendurchblutung und die Kiemenoberfläche reduzieren.
Panzerwelse können Luft atmen.

Panzerwelse der Gattung Corydoras tauchen an der Wasseroberfläche auf, um Luft zu schlucken. Den darin enthaltenen Sauerstoff veratmen sie in ihrem reich durchbluteten Darm. (Bildquelle: Stefan K. Hetz, native-fish.org)

Unter den Welsen findet man sehr viele fakultative Luftatmer, Fische also, die nur zu be-stimmten Zeiten oder unter bestimmten Bedingungen zur Luftatmung übergehen. Die meisten atmen Luft wenn sie kurz die Wasseroberfläche durchstoßen. Im Aquarium kann man dieses Verhalten bei Welsen der Gattung Corydoras relativ häufig beobachten. Die Panzerwelse kommen in Gruppen an der Wasseroberfläche um Luft regelrecht zu schlucken. Die Luft wandert dabei in den Darm wo sie durch die mit der stark durchbluteten Oberfläche in Kontakt kommt und dabei den Sauerstoff an das Blut abgibt (Podkowa und Goniakowska-Witalinska 2002). Auch unter den ancistrinen Welsen gibt es sehr viele Luftatmer, zumindest bei Arten, die in potentiell sauerstoffärmeren Gewässern leben. Diese Welse verwenden ebenfalls den Darm oder Magen zur Luftatmung (Podkowa und Goniakowska-Witalinska 2003). Inwiefern Welse, in großen Fließgewässern gefangen werden, Unterschiede in Sauerstoffverbrauch und der Möglichkeit der Luftatmung besitzen, ist derzeit noch nicht untersucht.

Ausblick

In diesem Bericht habe ich versucht, verschiedene Aspekte der Sauerstoffverfügbarkeit in natürlichen amazonischen Gewässern und die Reaktion der Fische darauf aufzuzeigen. Ich hoffe es ist mir gelungen, klarzustellen, dass Fische nicht immer die physiologisch optimalen Sauerstoffkonzentrationen in der Natur vorfinden, aber eben verschiedene Möglichkeiten und Strategien entwickelt haben, um zur Not auch bei einem geringeren (oft sogar bei einem sehr geringen) Sauerstoffangebot überleben zu können. Die von uns in Aquarien in menschlicher Obhut gehaltenen Fische finden – natürlich eine verantwortungsvolle Pflege vorausgesetzt – im Hinblick auf die Sauerstoffversorgung weitaus günstigere Bedingungen als in der Natur vor. Vielleicht trauen wir den von uns gehaltenen Fischen im Hinblick auf den Sauerstoff auch zu wenig zu?

Trotzdem kann es im Aquarium zu gefährlichen Situationen kommen: Durch zu starken Besatz, zu starkes Füttern und den Ausfall von technischen Geräten wie im oben gezeigten Beispiel. Wenn dann jedoch die Besatzdichte gering ist und das Aquarium bei gegebenem Volumen eine genügend große Oberfläche aufweist, kann selbst bei einer technischen Panne nicht viel passieren, da der Sauerstoff durch Diffusion über die Wasseroberfläche eintritt.

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